植酸酶和肌醇：提高家禽和猪生产效率的机会

自20世纪90年代初以来，外源性植酸酶一直作为一种成功的工具被应用于商业领 域，用以减少工业化畜牧生产的环境影响并改进家禽和猪的盈利能力（Selle和 Ravindran，2007年）。由此实现的成本节约和可持续发展主要得益于植酸酶从植 酸盐中释放磷的能力。这种难以消化的化合物的分解，既改善了动物对植酸磷的保 留率，还减少了日粮对无机磷源的需要。

然而，对植酸盐的水解也在动物身上产生了一些额外的生理效应，这些效应超出了 单独使用磷所产生的益处，其中包括促进对氨基酸、微量矿物质、钙和能量的保 留。此外，植酸酶还实现了性能增强，这超出了单纯与营养释放值相关的预期 （Cowieson等人，2011年）。不过，这些益处的确切原因目前尚不完全清楚。帝斯 曼进行的一项新研究揭示了有关植酸酶的“额外磷酸化”作用的重要新见解，尤其 是对肌醇的作用。

什么是植酸盐？

植酸盐是许多植物的主要磷贮藏物质，也是一种日粮抗营养物质。它通过静电机制 降低蛋白质和各种阳离子的溶解度，从而阻碍消化并增加内源性营养损失 （Cowieson和Ravindran，2007年）。这些负面影响可能非常大，尽管其确切程度取决于植酸盐浓度、蛋白质来源和阳离子/阴离子平衡等各种因素（Cowieson等人， 2011年；Bye等人，2013年）。

众所周知，植酸酶可以提高磷的消化率，并减弱植酸盐的抗营养作用。然而，许多 研究已经确认，植酸酶对于生产性能的影响远无法通过这两种活动本身的逻辑进行 解释。对于所谓的植酸酶“超剂量”来说尤其如此（Cowieson等人，2011年）。

衡量植酸酶的影响

传统上，植酸酶用于取代无机磷酸盐来源，并降低日粮成本。此外，植酸酶有时还 被用于替代能量来源，例如动物或植物脂肪，以及用于减少日粮中的石灰石、合成 氨基酸和盐。这种替代的有效性可能与特定产品在确定包被浓度下的营养释放基质 相联系。由此产生的价值将仅仅取决于各种被替代的营养素和成分的“影子”价格 - 一种易于计算的衡量标准。

与所有的酶一样，植酸酶剂量的效果遵循对数线性反应曲线。将标准剂量翻倍只会 使功效增加约30%，而再次翻倍则会使功效再增加仅18%（Selle和Ravindran， 2007年）。这种对数线性反应使得非常规高剂量的合理性难以得到证实。从理论上 讲，投资回报率应随着每单位活性的增加而下降。

然而，由于植酸酶所创造的价值可能超出单从养分释放中获得的益处，所以这些方 法没有考虑植酸酶补充产生的全面影响。因此，研究的重点不再是磷释放和抗营养 作用的减弱，而更着重于肌醇的作用。

探索肌醇的作用

肌醇是一种周期性糖醇，其化学式类似于葡萄糖（构成植酸盐分子的核心）。肌醇 在营养方面的作用尚不清楚，属于一个活跃的研究领域，尤其在人类营养学中更是 如此。然而，肌醇被发现具有与胰岛素相似的性质和代谢功能，可刺激GLUT4（哺 乳动物中主要的胰岛素敏感葡萄糖转运体）向质膜的迁移。这表明，它可以调节哺 乳动物的葡萄糖转运、糖异生作用和蛋白质沉积（Dang等人，2010年；Yamashita 等人，2013年）。

然而，直到最近，肌醇在家禽中的作用才被认为不同于哺乳动物的情况，因为鸟类 通常缺乏GLUT4。不过，最近的一项研究对这一结论提出了质疑，该研究发现许多 鸟类（包括家禽）实际上对胰岛素有反应（Tokushima等人，2005年；Sweazea和 Braun ， 2006 年 ） 。 事 实 上 ， 口 服 肌 醇 已 经 被 证 明 可 以 提 高 肉 仔 鸡 的 性 能 （Cowieson等人，2013年；Zyla等人，2013年）。

为了进一步阐明肌酸在家禽植酸酶反应中的确切作用，帝斯曼近期开展了两项研 究，旨在检验RONOZYME® HiPhos Gt（一种商用植酸酶）对血浆肌醇浓度的影响 （Cowieson等人，2014年）。

植酸酶对血浆肌醇的影响

在这两项试验中，一组Ross肉仔鸡在孵化后的三至四周内，以有效磷和钙含量不足 的基于玉米/大豆的日粮进行喂养（阴性对照(NC)）。另一个对照组则被饲喂磷和钙 含量充足的日粮（阳性对照(NC)）。两种日粮中都添加了RONOZYME® HiPhos，添 加量范围为1000-3000 FYT/kg。 除了标准性能指标（即骨骼特征和矿物质保留率）之外，血浆肌醇浓度通过使用 UPLC-TQD系统的质谱分析法进行测量（Water，MA 01757，美国米尔福德）。这 些测量值均基于Leung等人描述的方法进行记录（2011年）。

一般而言，植酸酶对性能、骨骼强度和矿物质保留率的影响与预期相同（Cowieson 等人，2014年）。植酸酶改善了(P<0.01)体重增加、饲料转化率、胫骨灰分含量以 及磷、钙和钠的保留率。此外，植酸酶的添加使得血浆肌醇浓度从大约50mg/l增加 (P<0.001)到接近70mg/l（图1）。这些影响体现在体重增加的改善上（图2）。

植酸酶对肉鸡性能、磷钙消化率和骨灰粉的影响在过去的二十年间得到了广泛的报 道（Selle等人，2009年）。当前研究的结果支持先前的研究，证明植酸酶可以改善 磷和钙的保留率以及各项骨骼指标。这些研究还证实了之前的发现，即如果鸟类被 饲喂的是含次优有效磷和钙的日粮，则补充植酸酶具有增强性能的作用。

然而，对照组的结果显示，在含有足量磷和钙的日粮中添加植酸酶可以促进体重的 增加，这表明“额外磷酸化”效应可能是性能增强的原因之一。向PC和NC日粮中添 加植酸酶可能导致氨基酸消化率的增加，这可能与内源性氨基酸流动减少有关 （Cowieson和Ravindran，2007年）。然而，如果鸟类被饲喂的是含有植酸酶的日 粮，则其血浆中肌醇浓度的增加表明，某些“额外磷酸化”效应可能是通过肌醇相 关机制介导的。 

有关植酸酶效率的新发现

在两项研究中，添加植酸酶对血浆肌醇浓度的影响均得到了明确论证。事实上，在 第 一 项 试 验 中 ， 浓 度 从 PC0 中 的 39mg/l 增 加 到 NC3000 中 的 67mg/l （ 71% ； P<0.001）；而在第二项试验中，浓度从PC0中的45mg/l增加到NC2000中的63mg/l （40%；P<0.001）（图1）。有趣的是，在第一项试验中，通过去除日粮中的钙和 有效磷，血浆肌醇浓度从39mg/l增加（43%；P<0.01）到56mg/l（通过比较NC和 PC组发现）。这一效应可能与NC组相较于PC组植酸磷消化率有所增加有关，因为低 钙和低磷浓度常常导致磷消化率的提高。

先前的研究表明，通过增加和延长植酸盐的溶解度以及与小肠中粘膜磷酸酶的协同 作用，低钙浓度可提高植酸磷的消化率。（Tamim等人，2004年；Wilkinson等 人，2013年）。帝斯曼的研究证实，日粮中的钙和有效磷对于肌醇有着很重要的作 用。此外，相关结果还表明，钙基础浓度高的日粮可能会降低肌醇的浓度。

现有的帝斯曼数据表明，肉鸡体内的基线血浆肌醇浓度大约为30mg/l，而猪体内的 基线血浆肌醇浓度大约为5-10mg/l。上述数据还表明，这些值在饲喂高钙日粮的动 物中最低（Guggenbuhl等人，2013年；Cowieson等人，2014年）。因此，在高 钙日粮中，性能和营养物质消化率受损（Selle等人，2010年）可能与植酸盐溶解度 和血浆肌醇浓度降低有关。添加植酸酶可增加血浆肌醇浓度是帝斯曼新研究中的一 项主要发现，该发现可以解释植酸酶的效果为何经常超出基于营养素释放值给出的 预期。

肌醇的胰岛素模拟效果

如前所述，肌醇可模拟胰岛素的作用。血糖浓度升高时，肌醇对GLUT4具有相同的 作用，可以控制循环葡萄糖浓度。然而，要理解这将如何改善家禽性能，我们需要 面对的一个复杂因素便是鸟类自身不具备GLUT4，这意味着这种模拟效果从理论上 讲应该仅限于猪和其他哺乳动物。 

不过，小鸡对胰岛素敏感，而且鸟类体内可能有可替代的葡萄糖转运体参与了这些 效果的产生（Tokushima等人，2005年；Sweazea和Braun，2006年）。由于植酸 酶增加了雏鸡血浆中的肌醇，所以它可能具备类似胰岛素的作用，并且可能是通过 刺激胰岛素和IGF-1（例如，磷脂酰肌醇-3-激酶、蛋白激酶B(Akt)和雷帕霉素靶蛋白 (mTOR)）（负责蛋白质增加的通路）的下游通路实现的。这一机制可以解释为何添 加植酸酶 - 尤其是在高包被浓度的条件下 - 对于体重增加和饲料转化率有着积极作 用，而这些作用超出了对营养物质消化率的影响之和。 

植酸酶带来的巨大机会

帝斯曼的研究就鸟类被饲喂钙和有效磷不足的日粮的情况，为微生物植酸酶在提高钙 磷消化率和增强性能方面的有效性提供了新的见解。新的数据表明，植酸酶的额外磷 酸化效应可能从改善氨基酸和微量矿物质消化率，延伸到显著增加血浆肌醇浓度。 虽然还需要通过进一步的研究来评定肌醇对于雏鸡的重要性及其在模拟胰岛素方面 的作用，但是大量的科学证据已经证实肌醇在促进生长方面的重要作用。尽管植酸 酶历来都被认为是提高磷保留率和降低植酸盐抗营养作用的有效工具，但第三种机 制已经出现，并且有可能在已发现的益处方面起到核心作用。

发布时间：

2018年9月5日