通过外源性α-淀粉酶释放日粮淀粉潜能

摘要

葡萄糖对家禽和猪的能量代谢非常重要,它可以通过柠檬酸循环有效地转化为ATP,供各种需要能量的过程使用。猪和家禽摄入的绝大多数葡萄糖以淀粉形式存在,这些葡萄糖通常来自各种谷物。淀粉是葡萄糖聚合物,由α-1,4和/或α-1,6键组成。葡萄糖单体以α-1,4键链接的聚合物称为直链淀粉,而若存在α-1,6键,产生的聚合物则称为支链淀粉。鉴于直链淀粉聚合物中相邻葡萄糖单体的方向,这将会形成一个具有亲水外表面和疏水核心的自然螺旋。这些直链淀粉螺旋容易形成具有中等不溶性且酶很难接触并消化的晶体。另一方面,支链淀粉的宏观结构比较无序,因为α-1,6分支点会破坏螺旋结构,形成非结晶区,常常称之为“蜡质”。因此,谷物胚乳中的高度支化蜡质淀粉区通常是胰腺和唾液淀粉酶的进入点,由此摄入的淀粉  被降解成糊精寡聚物。淀粉中直链淀粉和支链淀粉的比例决定了淀粉属于“蜡质淀粉”还是“高直链淀粉”,这因谷物类型不同而有所差异。举例来说,蜡质玉米中的支链淀粉含量可能高达99%,而高直链玉米淀粉中的直链淀粉含量可能在70%以上。此外,各种植物种子中的淀粉颗粒大小以及有利于或不利于消化的晶体微观和宏观结构的性质存在很大的不均匀性。淀粉由内源性淀粉酶初步水解后,通过小肠刷状源酶麦芽糖酶和异麦芽糖酶完成消化过程,由此产生的葡萄糖通过Na依赖型转运系统吸收,最终通过三羧酸循环代谢。由于大多数家禽和猪饮食中的淀粉含量是400-500克/千克,因此将这些摄入的淀粉成功转化为葡萄糖对动物的能量利用至关重要,对于淀粉摄入量比较多的年长动物尤其如此。因此,延迟、阻碍或干扰淀粉溶解和消化的因素对给定日粮的能量值具有深远影响。这些因素包括淀粉晶体的性质、饲料或饲料原料湿热处理过程中的淀粉“损伤”程度、可能抑制内源性淀粉酶发挥最佳功效的因素,以及影响Na依赖型转运系统从内腔摄取葡萄糖的问题。本文的目的是简要介绍这些因素并概述外源性淀粉酶在单胃动物营养中的作用,重点介绍对能量消化的直接作用及对净能和氨基酸需求的间接影响。

淀粉

淀粉的结构极其不均匀,在直链淀粉和支链淀粉组成、溶解度、结晶度及其与植物原料中其他主要营养素和微量营养素的相互作用方面有很大不同(Moran,1982年;Tester等人,2004年)。天然淀粉晶体通常以A型颗粒(最常见于谷物中)、B型颗  粒(最常见于块茎中)或C型颗粒(A型和B型晶体的混合物,常见于豆类中)的形式存在(Tester等人,2004年)。

表2. 谷物淀粉与直链淀粉/支链淀粉组成(经E.T.Moran教授允许使用)。
图1:扫描电子显微镜下(从左到右)土豆、大米和小麦的淀粉颗粒(经E.T.Moran教授允许使用)。

A型颗粒更紧密,含水量比B型颗粒少( Wu和Sarko, 1978 年)。Tester等人(2004年)介绍了各种谷物、豆类和块茎中天然淀粉颗粒的特性(摘自表1和图1),展示了猪和家禽普通饲料原料中颗粒大小和形状的不均匀性。当直链淀粉与支链淀粉的比例分别大约为15%、16-35%或>36%时,淀粉相应地被定义为蜡质淀粉、普通淀粉或支链淀粉(Tester等人,2004年;表2;图2)。由  于支链淀粉α-1,6键对晶体形成具有干扰作用,因此支链直链比例高的淀粉往往更无定形、更易溶解、更易消化。

表2. 谷物淀粉与直链淀粉/支链淀粉组成(经E.T.Moran教授允许使用)。
图2:电子显微镜下的玉米淀粉颗粒:从左到右(支链淀粉:直链淀粉),普通淀粉(75:25)、高直链淀粉(25:75)或蜡质淀粉(99:1)。(经E.TMoran教授允许使用。)

此外,在谷物淀粉中,仅脂质与直链淀粉残基相连,大约1.5%的颗粒质量可能是脂质,尤其是在直链淀粉含量高的淀粉中(Morrison,1993年)。

在全球范围内,玉米是猪和家禽饮食中淀粉的主要来源(Cowieson,2005 年),提供绝大部分日粮能量。玉米淀粉主要存在于胚乳中(约86%),而约4-5%的淀粉分别存在于胚芽层和糊粉层(Moran,1982年)。重要的是,在玉米中,淀粉颗粒嵌入在疏水的蛋白质基质中,可能比较紧密,也可能比较松散,视遗传和生长条件而定。

如果玉米中的淀粉/蛋白质基质比较紧密,并且含有相对较高比例的蛋白质,则淀粉胚乳将被描述为坚硬或高度玻璃质,而如果蛋白质/ 淀粉基质比较松散、脆弱,则胚乳被描述为粉状(图3)。

图3:高度(A)和低度(B)玻璃质玉米(Gibson等人,2003年)显示,淀粉颗粒嵌入在胚乳中的醇溶谷蛋白基质中。

淀粉消化

猪的淀粉消化从口腔中开始,在唾液淀粉酶作用下进行,而对于家禽,直到胰腺淀粉酶与摄入的淀粉聚合物接触后才开始淀粉消化(Moran,1985年)。胰α-淀粉酶可将直链淀粉水解成麦芽糖和麦芽三糖,并将支链淀粉水解成麦芽糖、麦芽三糖和  α-极限糊精,这些低聚糖被肠道微绒毛表面不动水层的麦芽糖酶和蔗糖酶-异麦芽糖酶进一步降解为葡萄糖(Moran,1985年)。由此产生的葡萄糖通过Na依赖型转运系统运输到细胞质,经过基侧膜,最终进入三羧酸循环,生成ATP。在家禽体内,淀粉通常在回肠末端完全消化(往往>95%),但差异极大,具体情况取决于家禽年龄、淀粉结构和溶解度、日粮湿热处理和其他各种因素。图2:电子显微镜下的玉米淀粉颗粒:从左到右(支链淀粉:直链淀粉),普通淀粉(75:25)、高直链淀粉(25:75)或蜡质淀粉(99:1)。(经E.T.Moran教授允许使用)。按照这样的推理,随着肠道成熟,家禽的淀粉消化能力会提高,有证据表明,与幼年鸟禽相比,年长鸟禽胰淀粉酶的生成量更大(Krogdahl和Sell,1989年)。事实上,家禽在胚胎就开始发展消化淀粉的能力(Moran,1985年),孵化时就具备了较高的淀粉消化能力,而新生哺乳动物如仔猪,只能以乳糖为主要能量来源。鉴于幼年家禽胰淀粉酶生成量迅速增加,可以推测,该群体可能对通过外源性微生物淀粉酶增强内源性淀粉酶系统.

然而,如果考虑淀粉摄入量(特别是按单位肠道组织计算时),从外源性淀粉酶供应获益最大的实际上是年长动物而不是年幼动物。举例来说,Croom等人(1999年)发现,一只2周大的幼火鸡每克体重的肠道组织重量比16周火鸡多4倍(图4)。

图4:年龄对火鸡相对肠道重量的影响(根据 Croom等人的图进行了重新绘制,1999年)。

这些数据也适用于肉鸡,其表明,肠道对肉仔鸡非常重要,早期成功发育对于确保家禽的后期生长极其重要。实际上,Lilja(1980年;1983年)认为,后期的良好生长(特别是具有高速生长能力的禽类)取决于新生鸟禽的肠道发育完全情况,这 一结论得到了Pinchasov等人(1985年) 的支持。

图5:家禽胰腺或肠道组织中消化酶随年龄(天) 增长的发展情况(表示为占8周值的百分比。(Krogdhal和Sell,1989年。


因此,尽管Krogdhal和Sell( 1989 年; 图2)及Uni等人(1998年)明确表明, 新生鸟禽的肠道功能尚未发育完全, 或许到孵化后14天才能完全成熟,但 发育不全造成的后果可能并不明显, 直到从孵化后35天到屠宰,肉鸡的体 重明显增加,对肠道功能要求很高。 从这个意义上说,肠道和骨骼发育带 来的影响比较相似,也就是说,早期 发育至关重要,但发育不全造成的后 果可能在雏鸡孵化后几周内并不明显。

因此,如果以每克胰腺或肠道组织计,酶活本身(图5)会随着年龄增长而提高,但单位体重的 消化酶绝对数量可能不会增加。举例来说,Krogdahl和Sell(1989年)表明,雏鸡  从孵化后第1天到第10天,相对胰腺重量会从大约0.1%增加到大约0.5%,然后到第56天,降至大约0.15%(图6),该结果与Croom等人(1999年)的发现一致。

鉴于这种肠道发育变化与体重增加有关, 而使用外源性酶作为增强剂,可能违反常理,虽然雏鸡生成内源性酶的能力明显有限,但相对于肉中鸡/肉大鸡,其肠道在体重中的占比更大。因此, 为重型肉鸡补充酶(如淀粉酶)可能会比较合适,因为其肠和胰腺组织随着生长在代谢体重中的占比会越来越小。

Croom等人( 1999 年)及Krogdahl 和 Sell(1989年)指出,尽管第8天单位肠道组织的酶活力大约是第56天的40%,但就占体重的百分比而言,幼雏的肠道组织比年长鸟禽多4倍。这些结果表明,从第35天开始,鸟禽的肠道重量和酶活力可能比幼雏更具有局限性,或者说,只有幼雏需要外源性酶来增强消化功能的说法可能并不完全正确。

图6:小火鸡相对胰腺重量在活体重中所占百分比的发展情况。(Krogdhal和Sell,1989年)。
图7:肉小鸡玉米基础颗粒料的的电子显微镜扫描图(经丹麦哥本哈根诺维信公司(Novozymes) 允许使用)。扫描图显示的是(从左到右): 对照、对照+8毫克/克胰酶、对照+外源性淀粉酶、对照+8毫克/克胰酶+外源性淀粉酶。红色箭头表示在天然淀粉颗粒中形成的孔洞

上述电子显微镜扫描图(图7)显示了至少在体外试验条件下(缓冲液: pH 5、40 °C、4小时),外源性淀粉酶和胰酶协作,在淀粉颗粒中形成孔洞。在这项研究中,只有同时

使用胰酶和外源性细菌淀粉酶时,才能观察到大量孔洞的出现及淀粉颗粒结构的消失.反之亦然。其次,大部分猪和家禽食物中的部分淀粉难以消化。这种所谓的“抗性淀粉”可能比较顽固,这种限制与物理通道(RS1)、结晶形态/溶解度(RS2)或湿热处理后形成回生淀粉(RS3)相关(Tester等人,2004年)。对淀粉消化的这些限制不太可能通过改变胰液分泌量来解决,可能需要在饲料中额外添加淀粉酶(或其他酶)。最近,Schramm等人(2016年)发现,饲喂小鸡玉米/大豆日粮,外源性淀粉酶使得抗性淀粉消化率明显增加(从75%增加到81%)。此外,Stefanello等人(2016年)观察到,在肉仔鸡的玉米/大豆日粮中添加相同的淀粉酶,可将AMEn增加70千卡/千克。最后,可以通过外源性淀粉酶提高淀粉消化速率,增加近端胃肠道的消化量,并减少对后肠微生物群的淀粉供应。Weurding等人(2001年)表明,快速消化淀粉可能导致淀粉净消化率与慢速消化淀粉相似,但如果不同肠道位置的淀粉消化量不同,产生的代谢后果可能会影响饲料转化效率。

Liu等人(2014年)也指出淀粉消化率(以及蛋白质消化率指标)与FCR相关,并  表明比起淀粉相对于蛋白质的吸收动态来,淀粉的净“回肠”消化率本身可能并不重要。实际上,Liu和Selle(2015年)对多个肉鸡饲养研究中的33个日粮处理结果进行了元分析,指出可以通过结合使用慢消化淀粉和快消化蛋白质实现最佳FCR。其机制尚不完全清楚,但可能与小肠上皮细胞的能量代谢有关。虽然葡萄糖是肠道上皮细胞更有效的能量来源,但氨基酸(尤其是谷氨酰胺)作为替代能量来源很容易被分解,特别是在没有葡萄糖的情况下。因此,可以想象,如果外源性淀粉酶将淀粉消化部位大幅转移到小肠近肠端区域,可能会对氨基酸消化产生不利影响,因为有些氨基酸可能被肠道分解。这些因素需要进一步证明,因为外源性淀粉酶和蛋白酶可能相互协作,从而保持良好的平衡使得既很好地为肠道供应食物,也能使主营养素的吸收用于动物生长。

总结

淀粉不是简单的均质分子,它以各种晶型存在,具有不同的非晶区、溶解度和消化率,淀粉的有效消化有赖于各种外源性酶和内源性酶的协同作用,这些作用受饲料成分和动物生长阶段的影响。猪和家禽日粮中添加外源性淀粉酶会改变其胰腺功能,这有助于减少动物饲养成本及大幅提高抗性淀粉消化率。但是,加快淀粉消化速率可能并不总是对动物生产性能有益,特别是在蛋白质消化缓慢的情况下。外源性淀粉酶和蛋白酶协同作用的潜能很大,可以确保蛋白质和淀粉消化实现同步,从而获取最理想的生产性能.如有需要,可提供参考资料。

发布时间:

2018年8月29日

发布时间

27 March 2019

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