
维生素E在动物体内无活合成,因此需要在饲料配方中加入这种必需的微量营养素。它是自然界最有效的脂溶性抗氧化剂,能保护细胞膜免受脂质过氧自由基的攻击。任何其他具有抗氧化性质的膳食物质都无法提供维生素E的这种独特功能。维生素E不仅是有效的抗氧化剂,而且还有更广泛的重要生理功能,例如保持组织结构完整性,促进神经发育和再生,以及调节免疫力。
此外,维生素E在提高肉质以及肉和蛋的营养价值及感官特性方面也起着重要作用。这主要是因为摄入后的维生素E被吸收,并在动物源性食品中积累,从而提高了产品质量和储存稳定性。
维生素E是8种天然生育酚和生育三烯酚衍生物(即a-、b-、g-和d-生育酚及d-生育三烯酚)的总称。在这8种同分异构体中,a-生育酚的维生素E活性最高(图1)。由于a-生育酚(而非b-、g-和d-生育酚)会优先与a-T结合的α-生育酚转运蛋白
(TTP),因此其保持在血浆和组织中。摄入的大多数b-、g-和d-生育酚会被分泌到胆汁中,并随粪便排出。
维生素E是一种必需维生素,维生素E存在于饲料原料的脂质部分,特别是在植物油中,g-生育酚比a-生育酚形式的维生素E更多。然而,考虑到生物利用度,最常用来补充动物饲料营养的维生素E是消旋a-生育酚乙酸酯形态的a-生育酚,其中包含等摩尔数的所有8种潜在同分异构体(4个具有2R结构,另外4个具有2S结构)
(图2)。需要通过酯化作用(醋酸酯)来避免敏感的活性a-生育酚部分在饲料中被氧化。维生素E在回肠中酶解后,维生素E醇在肠道中被吸收。
a-生育酚在生物细胞中起着自由基猝灭的作用(Machlin,1984年);其位于细胞膜双层磷脂中的不饱和脂肪酸酯中, 能够在起始点控制脂质氧化(Hafeman和Hoekstra,1977年)。
动物饮食中的a-生育酚可能会优先融入线粒体和微粒体质膜中(Arnold等,1993年)。在正常代谢和能量生产过程中,形成活性氧(ROS),据估计,总耗氧量的1-2%可能导致ROS形成,其中绝大多数ROS产生于线粒体中(Gille和Sigler,1995年;Ischiropoulos和Beckman,2003年)。a-生育酚位于细胞膜的双层磷脂中,能够在起始点控制脂质氧化(Fukuzawa等,1994年)。助氧化剂和抗氧化剂之间失衡且倾向于助氧化剂,会导致氧化应激或生物分子受损,如蛋白质、脂质及DNA
(Sies,1991年;Halliwell和Gutteridge,2007年)。然而,在患传染病期间,可 以预期当前和短期氧化应激,期间免疫细胞会产生ROS,以消除和杀死致病菌。所以,自由基的产生属于正常生理和免疫反应,而如果自由基不受控制且缓慢产生,就会造成局部损伤(Beckman和Ames,1998年)。因此,生物在进化过程中,已经发展出处理ROS和RNS的特定抗氧化保护机制,这使它们得以在富氧环境中生存(Surai,2002年)。
生物体内的抗氧化系统或网络可分为两大类化合物,即酶类抗氧化剂和非酶类抗氧化剂。超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化酶(GPX)和过氧化氢酶(CAT)等酶类抗氧化剂主要起着前线防御作用,阻止自由基形成,尤其是在水溶性细胞区室中。非酶类抗氧化剂(如维生素E、维生素C和谷胱甘肽)会对形成的自由基产生作
用,而水溶性维生素C能够在维生素E被利用后向维生素E原子团捐赠氢原子,从而重新生成维生素E。因此,这些抗氧化剂之间的相互作用以及维生素之间的特定协同作用,对于保护细胞膜非常重要。
据详细记录(Forman等,2013年),由于存在化学动力学限制,抗氧化剂作用主要与作用部位的浓度及反应速度相关,它是一种由作用模式不同的不同物质构成的系统。每种抗氧化剂都有其独特的(生物)化学特征,这一点在不同的作用部位及生物活性中都有体现。
维生素E是一种脂溶性维生素,与其他脂质一起消化和吸收。一般而言,肠道主动吸收率取决于多种因素,但平均可以达到42%,以a-生育酚当量表示(Villaverde等,2004年;Barroeta,2007年)。维生素E被包装成脂-胆汁胶粒,经淋巴途径被运输到肝脏,并在此短暂储存。特殊运输蛋白(a-生育酚转运蛋白)可将a-生育酚从肝脏转移到血液循环中,并将其与脂蛋白结合,以运输至各种器官和细胞(Hosomi等,1998年)。
维生素E以剂量依赖性方式沉积在富含脂肪酸的细胞和亚细胞膜(线粒体、微粒体)中,成为这些结构元素不可或缺的一部分(图3),能够对生物体所有细胞中生物膜的流动性、结构完整性和功能产生有益影响(Lauridsen和Jensen,2012年)。
如上所述,a-生育酚是公认自然界最有效的脂溶性断链抗氧化剂,能保护细胞膜免受脂质过氧自由基的攻击。维生素E能防止脂质过氧自由基在细胞膜内传播。脂质过氧自由基与维生素E 的反应速度是与多不饱和脂肪酸反应速度的1000倍 (Buettner,1993年)。
维生素E不仅是一种强大的抗氧化剂,它还具有很多重要的生理功能。维生素E是正常生长和再生的必需元素;它有助于保持所有组织的结构完整性,可以促进神经系统发育,调节免疫系统,在保持家畜的最佳健康和抗病状态方面能发挥重要作用。缺乏维生素E会导致猪和家禽患上严重疾病,如猪桑椹状心脏病和肌肉萎缩症(“白肌病”),以及脑软化症和鸡渗出性素质病(图4)。亚临床维生素E缺乏症难以发现,可导致生长迟缓、饲料转化率降低、生育能力下降、传染病易感性增加、抗逆性下降以及家畜福利受损。除了能满足动物生理需求外,维生素E还在产品营养价值和质量方面(如肉和鸡蛋的感官特性)起着重要作用。
维生素E最低需求量(主要是为了避免营养缺乏症)由NRC(美国国家动物营养研 究委员会,2012年)规定,按照规定,该元素在育肥猪饲料和种猪饲料中的含量分别是10毫克/千克和45毫克/千克,在肉鸡饲料中的含量大约为10毫克/千克(美国国家动物营养研究委员会,1994年)。
然而,家禽育种公司最近的营养规格表明,需要在肉鸡饲料中显著增加该元素的含量,按照其规格,该元素在肉小鸡、肉中鸡和肉大鸡饲料中的含量分别是80、50-65和50-55毫克/千克(Aviagen,2014年;Cobb,2015年[LG1];Hubbard,2014年)。
《美国猪营养指南》(National Swine Nutrition Guide, 2010年)建议该元素在仔猪饲料和育肥猪饲料中的含量分别是60毫克/千克及40毫克/千克。
举例来说,帝斯曼优选维生素营养™(2016年)建议,维生素E在仔猪饲料和育肥猪饲料中的含量分别是100-150毫克/千克及60-100毫克/千克,而对肉鸡来说,肉小鸡饲料中的补充量为100-250毫克/千克,肉中鸡和肉大鸡饲料中的补充量则为50-100毫克/千克。
对于这两种动物,建议在早期和后期阶段保持最高水平的维生素E,以便该元素在早期免疫调节 ( Tengerdy 和Nockels , 1975 年 ; Franchini 等, 1986 年 ;Leshchinsky 和Klasing , 2003 年 ; Lauridsen 和Jensen , 2005 年 ; Lauridsen ,2002)和后期肉质(Grau等,2000年;Koreleski等,2006年;Hoppe等, 1993年;Morrissey等,1996年;Sales J.和Koukolová V.,2011年)方面充分发挥超营养作用。
此外,维生素E的需求量在热应激条件下可能会增加,这已在蛋鸡(Bollengier-Lee等,1998年和1999年)和肉鸡(Maini等,2007年)研究中得到证实。
综上所述:维生素E具有独特功能,因此建议根据具体需求在饲料中补充维生素E并确保其含量高于最低需求量(NRC,2012/猪;NRC,1994/家禽),以从该元素的多个功能中获益。我们根据掌握的现有知识,想要提醒您,体内的抗氧化剂网络并不需要用一种抗氧化剂代替另一种,而是为抗氧化系统提供所有必需元素,以确保有效地保护身体免受氧化应激损失。
2018年9月4日
21 January 2020
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